신경과학 뇌의 탐구 - 2장 뉴런과 교세포

 

신경과학 뇌의 탐구

 

신경과학 뇌의 탐구를 읽고 내용을 정리해봤습니다!

 

뉴런학설

- 골지 염색법(Golgi stain)    뇌 조직을 은 크롬 용액에 담궈 염색하는 방법

  - 뉴런 전체의 모습을 보여줌

  - 세포체(cell body)는 소마(soma; 복수, somata), 핵주위부(perikaryon; 복수: perikarya)로도 불림

  - 신경돌기(neurites)는 축삭(axon)과 수상돌기(dendrite)를 포함함

 

- 골지의 망상설(reticular theory)

  - 다른 세포에서 나온 신경돌기들이 서로 이어져서 연속된 그물구조를 이룰 것

  - 세포설의 예외

- 카할의 뉴런학설(neuron doctrine)

  - 다른 세포에서 나온 신경돌기들이 서로 연속적이지 않고 접촉에 의해 교신할 것

  - 세포설에 부합하며 뉴런학설이 맞음

 

전형적인 뉴런

- 녹아웃 생쥐(knockout mice)    특정 유전자가 제거된 생쥐

- 형질전환 생쥐(transgenic mice)    특정 유전자를 도입하여 과발현시킨 생쥐

  - 이때 도입한 유전자를 형질전환 유전자(transgene)이라 함

- 녹인 생쥐(knock-in mice)    원래의 유전자를 변형된 것으로 대체한 생쥐

 

- DNA 마이크로어레이(microarrays)    유전자 발현 분석법 중 하나

  - 합성된 DNA를 현미경 슬라이드 위에 수천 개의 작은 점을 찍음

  - 각각의 점은 특정한 mRNA를 인식하여 결합하는 고유한 DNA 서열을 가지고 있음

  - 각 뇌에서 mRNA를 확보해 하나는 빨간색 형광 물질, 다른 하나는 녹색 형광 물질을 붙임

  - 혼합 후, 이 시료들을 마이크로어레이에 반응시켜 어떤 색이 나오는지로 빈도 수 확인

DNA 마이크로어레이

 

- 조면소포체(rough endoplasmic reticulum, rough ER)^[각주:1]는 교세포나 다른 비신경세포에 비해 뉴런에 많음

- 자유 리보솜(free ribosome)에서는 뉴런의 세포질에 위치할 단백질이 합성되고, 조면소포체에서는 세포 또는 소기관의 막에 삽입될 단백질이 합성됨

 

- 뉴런세포막(neuronal membrane)은 세포체, 수상돌기, 축삭돌기에 따라 막단백질 구성이 다름

- 미세소관(microtubules)의 조립과 기능을 조절하는 단백질 종류에 ‘미세소관 연합 단백질(MAP)’이 있음

  - 축삭의 MAP인 타우(tau)의 변화는 알츠하이머병을 수반하는 치매와 연관이 있음

- 뉴런 전체에서 발견되는 미세섬유(microfilaments)는 특히 신경돌기에 풍부함

- 신경(미세)섬유(neurofilaments)는 다른 세포에선 중간섬유(intermediate filament)로 불림

 

- 축삭(axon) (뉴런에만 존재하는 구조)

  - 축삭은 축삭둔덕(axon hillock)이라고 불리는 부위에서 시작됨

  - 세포체와 구별되는 특징

    1. 축삭에는 조면소포체가 없으며, 자유리보솜은 약간만 있음 (축삭의 모든 단백질은 세포체에서 유래함)

    2. 축삭과 세포체의 세포막 단백질의 조성이 기본적으로 다름

  - 축삭가지(axon collateral)

    - 되돌이 가지(recurrent collateral)는 자신의 축삭과 교감하거나 근처 세포의 수상돌기와 연결되는 축삭가지를 의미

    - 축삭을 따라 내려가는 전기신호는 축삭이 굵을수록 빠르게 전달됨

  - 축삭말단(axon terminal)은 축삭이 다른 축삭 또는 다른 세포와 접촉하여 정보를 전달하는 부위로 이러한 접촉부위를 시냅스(synapse)라고 함

  - 시냅스를 형성하는 가지들은 통틀어서 종말가지(terminal arbor)라고 하며 뉴런이 다른 세포와 시냅스를 이룬다면 이를 “신경지배(innervation)를 제공한다”라고 표현함

  - 축삭 말단과 축삭의 세포질의 다른 점

    1. 미세소관이 말단까지 뻗어 있지 않음

    2. 축삭 말단 세포질에는 미토콘드리아가 많이 존재하는 바, 에노지 수요가 높음을 알 수 있음

 

- 알츠하이머병에서 신경섬유엉킴(neuro fibrillary tangle)이 병의 증세를 야기할 것

- 엉킴의 주된 성분은 타우(tau) 단백질임

- 타우는 축삭의 미세소관을 연결하는 다리 역할을 함으로써 미세소관이 곧바로 그리고 나란히 늘어서도록 도와줌

- 알츠하이머병에서 타우는 미세소관에서 분리되어 세포체에 축척되고, 이러한 세포골격의 붕괴는 축삭의 수축을 야기하여 뉴런에서 정보의 흐름을 저해함

- 이러한 타우의 변화를 일으키는 것은 환자의 뇌에서 축적되는 아밀로이드(amyloid) 단백질이라는 것이 유력

 

- 시냅스는 양방향으로 시냅스전(presynaptic)과 시냅스후(postsynaptic)가 존재

- 시냅스틈(synaptic cleft): 시냅스 막 사이 공간

- 시냅스 전달(synaptic transmission): 한 뉴런에서 다른 뉴런으로의 정보 전달

- 대부분의 시냅스에서 전기신호는 화학신호로 바뀌었다가 다시 전기신호로 바뀌는데, 이 화학신호를 신경전달물질(neurotransmitter)이라고 함 (말단의 시냅스 소포를 통해 전달)

 

- 축삭형질내 운반(axoplasmic transport)^[각주:2]

  - 월러의 퇴화(Wallerian degeneration): 축삭이 세포에서 분리되었을 때 소멸되는 것 (축삭형질내 운반이 일어나지 못하는 게 원인)

  - 세포체에 방사성 아미노산을 주입해 확인한 결과 하루 동안 1000mm 속도로 이루어짐

  - 정방향 운반(anterograde transport): 세포체에서 말단 방향으로 이동, 키네신(kinesin)이라는 수송 단백질에 의해 수송되고, ATP가 에너지를 제공

  - 역방향 운반(retrograde transport): 말단에서 세포체 방향으로 이동, 다이네인(dynein)이라는 수송 단백질에 의해 수송되고, 축삭말단의 대사 필요성에 대한 변화에 대해 세포체에 신호를 보내는 것

 

- 정방향 수송은 방사성 아미노산을 주입해 관찰할 수 있음: 자기방사법(autoradiography)

- 역방향 수송은 horseradish peroxidase(HRP)를 이용해서 관찰할 수 있음 (HRP는 역수송되는 효소 중 하나, 구강 타입의 헤르페스 바이러스도 입술과 입에 있는 축삭말단에 들어와서 세포몸체로 역수송되어 감염을 일으킴)

 

뉴런의 분류

1. 뉴런의 구조에 따른 분류

1) 신경돌기의 수

  (1) 단극성(unipolar) 뉴런: 한 개의 신경돌기(축삭과 수상돌기)를 가진 뉴런

  (2) 양극성(bipolar) 뉴런: 두 개의 신경돌기를 가진 뉴런

  (3) 다극성(multipolar) 뉴런: 3개 이상의 신경돌기를 가진 뉴런

 

2) 수상돌기

  (1) 성상세포(stellate cell)와 피라미드세포(pyramidal cell) – 대뇌피질 한정 구분

  (2) 가시성(spiny)과 무가시성(aspinous): 수상돌기에 가시(spine) 존재 여부에 따라

 

3) 연결

  (1) 일차감각 뉴런(primary sensory neuron): 감각을 받아들이는 뉴런

  (2) 운동 뉴런(motor neuron): 운동을 명령하는 뉴런

  (3) 인터 뉴런(inter neuron): 다른 뉴런들과 연결되어 있는 뉴런

 

4) 축삭 길이

  (1) 골지 제1형 뉴런(Golgi type I neuron) 또는 projection neuron: 긴 축삭을 가지고 있는 뉴런

  (2) 골지 제2형 뉴런(Golgi type II neuron) 또는 국부회로 뉴런(local circuit neuron): 세포체 부위를 벗어나서 뻗지 않는 짧은 축삭을 가지고 있는 뉴런

  (3) pyramidal cell은 Golgi type I neuron에 stellate cell은 Golgi type II neuron에 속함

 

2. 유전자 발현에 따른 분류: 어떤 신경전달물질을 전달하냐에 따라 뉴런 구분 가능 (e.g. 콜린성 뉴런)

 

3. 교세포

1) 성상교세포(astrocytes)

- 뇌에 가장 많은 수로 존재하는 교세포

- 뇌에서 뉴런과 혈관으로 채워지지 않은 대부분의 공간을 채움

- 핵심 기능: 세포밖 공간(extracellular space)의 화학조성을 조절함

- e.g.1. 성상교세포막에는 신경전달물질을 시냅스틈에서 활발하게 제거하는 특수 단백질 존재

- e.g.2. 세포외액의 칼륨 농도 조절

 

2) 수초교세포

- 희돌기교세포(oligodendroglial)와 슈반 세포(Schwan cell)로 나뉨

- 전자는 중추 신경계, 후자는 말초 신경계에서만 발견됨

- 전자는 몇 개의 축삭에 대해 미엘린을 제공하지만, 후자는 한 개의 축삭에만 관계함

- 기능: 미엘린(myelin)이라는 단백질을 통해 축삭을 절연하는 막층을 제공 (신경 전달 속도 높여줌)

- 미엘린 수초(myelin sheath)는 포장되어 있는 축삭 전체를 지칭

- 랑비에 결절(node of Ranvier): 곳곳 끊어져 있는 부분 (0.2~2.0mm 정도, 두꺼운 축삭일수록 결절간 거리가 김)

 

3) 뇌실막 세포(ependymal cell): 뇌 안에서 수액으로 채워진 뇌실면을 이루고, 뇌 발달 동안 세포의 이동을 지시하는 역할을 함

 

4) 미세교세포(microglia)

- 죽거나 퇴화하는 뉴런과 교세포에서 남겨진 찌꺼기를 제거하는 식세포 역할을 함

- 시냅스 연결을 먹어치움으로써, 네트워크 리모델링에 관여함

신경교세포(Glial cell, Glia)

 

 

 

 

---

 

 

1. 많은 수의 리보솜이 조면소포체에 붙어 있음 [본문으로]
2. 세포체에서 축삭말단까지 정상적인 물질의 수송 [본문으로]