신경과학 뇌의 탐구 - 3장 휴지 상태의 뉴런 세포막

- 활동전위(action potential)^[각주:1]

- 거리를 이동하여도 고정된 크기와 지속 시간을 가짐

- 정보는 각 뉴런의 활동전위 빈도뿐만 아니라 주어진 신경에서 활동전위를 발화하는 뉴런의 수와 분포로 부호화됨

- 활동전위를 만들고 전도 가능한 세포들은 흥분성 세포막(excitable membrane)을 가지고 있음

- 휴지 막전위(resting potential)

- 휴지 상태의 뉴런에서 세포막 표면 안쪽의 세포질은 바깥과 비교하여 음전하를 띰

- 활동전위는 이런 상황이 순간적으로 역전된 것으로 안쪽이 양전하를 띰

- 막전위(V_m, membrane potential): 세포막을 가로질러 형성된 전압

- 뉴런의 세포막의 내부는 바깥에 비하여 전기적으로 (-)의 상태

- 휴지 상태의 뉴런의 막전위는 -65mV

- 세포 내에 미세전극(microelectrode)을 삽입해 측정

- 평형전위(Eion, equilibrium potential): 전기적 전위차가 이온의 농도 기울기와 균형을 이루는 전압

- 세포막 내부에 K⁺와 A^-가 고농도로 있고, 세포막에 K⁺ 채널이 하나 생겼다고 가정하자

- K⁺는 농도 기울기에 의해 내부에서 외부로 확산되고, A^-는 내부에 남게 됨

- 그럼 A^-에 의해 전위차가 형성되고, 전위차에 의해 K⁺가 내부로 끌어당겨지게 됨

- 이 두 힘이 균형을 이룬 전압이 평형전위

- 알아두어야 할 점

1. 막전위의 커다란 변화는 이온농도의 조그만 변화로 일어남

- 100mM K⁺을 가지고 있는 직경 50mm의 세포의 경우 막전위가 0mV에서 -80mV로 바뀔 때 발생하는 농도의 변화는 약 0.00001mM로 계산됨

2. 전기 전하의 순차이는 세포막의 안과 바깥 표면에서 일어남

- 세포막 내부의 (-) 전하와 외부의 (+) 전하는 서로 당겨지기 때문에 세포질에 균일하게 분포하는 것이 아니라 세포막의 안쪽 표면에 위치함

3. 이온은 막전위와 평형전위의 차에 비례하여 막을 통과함

- 이온의 구동력(ionic driving force): V_m - E_ion

- 막전위가 이온의 평형전위와 차이가 나는 한 이온은 계속 이동

4. 만약 특정 이온의 막을 경계로 농도 차이를 알면 평형전위를 계산할 수 있음

- 네른스트 식(Nernst Equation)을 이용

* 네른스트 식

- Na⁺-K⁺ 펌프: ATP를 가수분해할 때 발생하는 에너지로 세포 내에 K⁺를 세포 밖에 Na⁺를 고농도로 유지함 (뇌에서 소비되는 에너지의 약 70%를 Na+-K+ 펌프가 소모할 것이라고 예측됨)

- Ca²⁺ 펌프: 세포질의 Ca²⁺를 능동적으로 세포 밖으로 운반하는 효소

- 이온 펌프가 없다면 휴지 막전위는 존재하지 않을 것 (뇌는 작동 못 함)

- 뉴런은 한 가지 이온만 통과시키는 것이 아니라 여러 이온을 통과시키기에 여러 이온들의 이온 투과도를 종합적으로 고려해야 막전위를 구할 수 있음 (K+만 통과시킨다면 막전위는 -80mV일 것)

- 골드만 공식(Goldman Equation)

- K⁺ 채널

- 하위 단위체 4개가 K⁺ 채널을 구성

- 구멍고리(pore loop)라는 부분이 K⁺ 채널에 대해 투과도를 갖는 선택필터를 구성하는 데 기여

- 휴지 상태에서 뉴런 세포막은 대부분 K⁺를 잘 통과시키기 때문에 막전위는 E_K에 근접함

- K⁺ 채널에 이상이 생겨 세포막 내부가 휴지 상태에서 충분한 음전하를 유지하지 못하는 것이 많은 유전적 신경질환의 원인 (탈분극[depolarization]이 너무 잘 일어나게 됨)

- 혈액-뇌 장벽(BBB; blood-brain barrier)은 K⁺이나 기타 혈액 성분 물질이 뇌의 세포 외 용액으로 이동하는 것을 제한하는 역할을 함

- 특히, 성상세포는 신경활성 중 일반적으로 일어나는 K⁺ 농도가 증가할 때마다 세포 외 K⁺를 흡수해 K⁺에 의해 막전위에 이상이 생기지 않도록 조절함

- 성상세포의 세포막은 K⁺을 세포질에 농축시킬 수 있는 K⁺ 펌프를 가지고 있고, K⁺ 채널도 가지고 있음

- 성상세포에 의한 [K⁺]_o 조절을 포타슘 공간 완충(potassium spatial buffering)이라 부름